Ecología trófica del machuelo hebra
pinchagua, Opisthonema libertate, en el
océano Pacífico ecuatoriano
Trophic ecology of the Pacific thread herring,
Opisthonema libertate, in the Ecuadorian Pacific
Ocean
Jacqueline M. Cajas-Flores
Máster en Administración Ambiental
Instituto Público de Investigación de Acuicultura y Pesca,
Guayaquil, Ecuador
jcajas@institutopesca.gob.ec
Orcid ID: 0000-0002-8497-435X
D. Mónica Prado-España (†)
Máster en Ciencias en Manejo Sustentable de Recursos Bio-
acuáticos y Ambiente
Instituto Público de Investigación de Acuicultura y Pesca,
Guayaquil, Ecuador
mprado@institutopesca.gob.ec
Orcid ID: 0000-0002-2017-8784
Robert J. Bucheli-Quiñónez
Máster en Ciencias en Manejo Sustentable de Recursos Bio-
acuáticos y Ambiente
Instituto Público de Investigación de Acuicultura y Pesca,
Guayaquil, Ecuador
rbucheli@institutopesca.gob.ec
Orcid ID: 0000-0001-7896-3438
Ana R. Hernández-Téllez
Máster en Ciencias Biológicas
Programa de Doctorado en Ciencias con mención en Recursos
Acuáticos,
Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Autónoma de Sinaloa
México-Mazatlán
anahet03@gmail.com
Orcid ID: 0000-0003-2259-1369
Marcos D. Calle-Morán
✉
Máster en Ciencias del Mar y Limnología
Programa de Doctorado en Ciencias con mención en Recursos
Acuáticos,
Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Autónoma de Sinaloa
México-Mazatlán
marcalle02@gmail.com
Orcid ID: 0000-0001-5470-0596
Resumen
El machuelo hebra pinchagua, Opisthonema libertate, es un
mesodepredador que forma parte de las cadenas alimentarias y
también es un recurso pesquero de importancia comercial en aguas
ecuatorianas. Sin embargo, los estudios sobre la composición de
su dieta y hábitos alimentarios son escasos. De ahí que, el objetivo
de este trabajo fue caracterizar su ecología trófica, así como su
relación con el sexo, estadios de madurez sexual y épocas del año.
Un total de 1051 ejemplares fueron analizados en las costas de la
provincia de Manabí durante el 2014. Opisthonema libertate es un
Acta Oceanográfica del Pacífico
DOI:https//doi.org/10.54140/raop.v3i2.58
Recibido 11 de agosto 2022
Aceptado 13 de octubre 2022
Vol 4. No. 2. 2022
ISSN: 1390-129X
ISSN: 2806-5522
Pg. 79-102
Ecología trófica del machuelo hebra pinchagua, Opisthonema libertate, en el
océano Pacífico ecuatoriano
80
pez planctófago, que consume fitoplancton y zooplancton. Su
espectro trófico estuvo compuesto por 233 especies entre las que
se encontraron los siguientes grupos: diatomeas, dinoflagelados,
foraminíferos, radiolarios, medusas, larvas de briozoos, larvas de
poliquetos, quetognatos, pulgas de agua, larvas de cangrejos,
camarones, isópodos, eufáusidos, copépodos, larvas de moluscos
bivalvos, gasterópodos, larvas de estrellas de mar, erizos de mar,
tunicados, huevos y larvas de peces. La amplitud del nicho trófico
determinó que fue un depredador especialista por lo que tiene una
alta preferencia por un número reducido de especies presas.
También, se lo catalogó como un organismo filtrador omnívoro. Se
presentó un alto traslapo de dieta por sexos, estadios de madurez
y épocas anuales. No se registraron diferencias en su alimentación
en ninguna de las categorías analizadas. El nivel trófico indicó que
era un mesodepredador de tipo carnívoro primario.
Palabras clave: amplitud de nicho trófico, hábitos alimentarios,
nivel trófico, relación talla-masa corporal, traslapo dietario.
Abstract
The Pacific thread herring, Opisthonema libertate, is a
mesopredator that forms part of the food chains and, is a fishery
resource of commercial value in Ecuadorian waters, too. However,
research about its diet composition and feeding habits are scarse.
Thus, the objective of this study was to characterize its trophic
ecology, as well as with sex, sexual maturity stages and seasons of
the year. A total of 1051 fishes in the province of Manabí coasts,
were analyzed. Opisthonema libertate is a plancktivorous fish that
feeds on phytoplankton and zooplankton. Its trophic spectrum was
compound by 233 species and they are diatoms, dinoflagellates,
foraminifera, radiolarian, medusae, bryozoan larvae, polychaete
larvae, arrow worms, water fleas, crab and shrimp larvae, isopods,
euphausiids, copepods, bivalve and gastropod mollusk larvae,
starfish and sea urchin larvae, tunicates, fish eggs and larvae.
Trophic niche breath determinate it was a specialist predator due to
its high preference by a low number of prey species. This species
was classified as an omnivorous filter-feeding organism, too. A high
dietary overlap by sexes, maturity stages and seasons of the year,
was recorded. There were no significant differences in none of the
analyzed categories. The trophic level indicated this fish is a
mesopredator of the kind primary carnivore.
Key words: dietary overlap, feeding habits, trophic niche breadth,
trophic level, length-body mass relationship.
Introducción
La ecología trófica es la rama de la
ecología que estudia como varios
organismos de diferentes niveles
alimentarios o tróficos interactúan entre
ellos dentro de un ecosistema. En
general, las relaciones alimentarias son
representadas por redes tróficas (Sabo &
Gerber, 2021). Hay diversas formas de
Cajas-Flores, et al. vol. 4. No. 2, 2022
81
estudiar la ecología trófica a través del
análisis de los contenidos estomacales,
isótopos estables, perfiles de ácidos
grasos, entre otros.
El análisis de la dieta y los hábitos
alimentarios de una especie son
importantes para evaluar el rol ecológico
y la posición de las especies en las
cadenas tróficas de los ecosistemas
(Allan & Castillo, 2007). El análisis del
contenido estomacal de peces provee
una idea sobre el patrón de alimentación
y la evaluación cuantitativa de los hábitos
alimentarios, es un aspecto importante en
el manejo de las pesquerías. La dieta de
los peces representa la integración de la
mayoría de los componentes ecológicos
más relevantes, los cuales incluyen el
comportamiento, condición, uso de
hábitat, consumo de energía e
interacciones intraespecíficas e
interespecíficas, entre otras (Sagar et al.,
2018). La información de la dieta provee
más soporte para el manejo de los
recursos acuáticos, especialmente en la
acuicultura y conservación (Saikia, 2015).
Entre los peces pelágicos, el machuelo
hebra pinchagua o pinchagua,
Opisthonema libertate, es una especie
perteneciente a la Familia Clupeidae. Es
costera y pelágica, forma cardúmenes
densos, habita desde la superficie hasta
los 70 m de profundidad y sobre fondos
suaves cercanos a las orillas. Su
distribución va desde el sur de California
(Estados Unidos) hasta Chile. Su longitud
total alcanza los 30 cm y, con promedios
de entre 12 y 18 cm. Se alimenta de
fitoplancton y zooplancton filtrando el
agua a través de sus branquiespinas
(Whitehead & Rodríguez-Sánchez, 1995;
Robertson & Allen, 2015). Es un
mesodepredador que ingiere presas de
niveles tróficos tales como productores
primarios y secundarios.
Además, la especie es de gran
importancia económica ya que se lo
captura en toda su área de distribución
tanto en México, Panamá y Ecuador, con
redes de cerco. También se la pesca
como fauna acompañante en las redes de
arrastres camaroneras. Es
comercializado en fresco y para la
elaboración de enlatados, harina y aceite
(Whitehead & Rodríguez-Sánchez, 1995;
Jiménez-Prado & Béarez, 2004). Desde
1981 hasta 2017 su captura anual fue de
2 694 821,8 t en las costas ecuatorianas,
siendo la mayor en 1985 con 328 074 t y
la menor, en 2003 con 6895 t.
Dentro de los problemas para esta
especie, cabe señalar que, con base en
una evaluación de stock de la pinchagua
(Opisthonema spp) realizada de 1981 a
2012, se estimó que, durante la primera
mitad de la década de 1980, los
desembarques alcanzaron las 200 000 t y
durante las 3 últimas décadas cayeron a
30 000 t, como promedio. Sin embargo,
los niveles de mortalidad por pesca
señalaron que la pinchagua se encuentra
en estado de sobrepesca desde 2005 y
en sobreexplotación a partir de 2010,
estimándose que la biomasa desovante
virginal se encontraba en 40%, es decir,
por debajo del límite de referencia de 33
000 t (Canales et al., 2014). Además, en
un análisis efectuado de 1975 a 2017 en
los principales recursos pelágicos
pequeños, la pinchagua mostró
fluctuaciones importantes en su biomasa
desde 1980 hasta 2018, pero
actualmente su biomasa desovante
virginal podría estar entre un 8 y 21% de
30 000 t. Así mismo, se estimaron niveles
de agotamiento de su población, donde
sus composiciones de tallas
evidenciaban niveles de reducción de
longitudes por debajo del 25% (Canales
et al., 2019).
Un estudio sobre la alimentación de la
especie en Ecuador, en las costas de
Crucita y Machalilla (provincia de
Manabí), Anconcito y Chanduy (provincia
de Santa Elena), de 1980 a 1981,
encontró que se alimentaba de
diatomeas, dinoflagelados, copépodos y
larvas de moluscos bivalvos y, que es un
pez que no mostraba selectividad
alimenticia (Guzmán de Peribonio, 1983).
Mientras que, en Palma Real, San
Lorenzo y Tambillo, Reserva Ecológica
Manglares Cayapas-Mataje, provincia de
Esmeraldas, del 2004 a 2005, hallaron
que ingerían diatomeas, dinoflagelados y
Ecología trófica del machuelo hebra pinchagua, Opisthonema libertate, en el
océano Pacífico ecuatoriano
82
algas verdes (Ramírez-Luna et al., 2008).
Otros estudios se han realizado en el
complejo lagunar Bahía Magdalena-
Bahía Almejas, Baja California Sur,
Pacífico mexicano (Romero-Ibarra &
Esquivel-Herrera, 1989); en el Golfo de
California: Baja California, Baja California
Sur, Sonora, Sinaloa y Nayarit en México
(Gallardo-Cabello et al., 1991; Jacob-
Cervantes et al., 1992; Molina-Ocampo &
Manrique-Colchado, 1997; López-
Martínez et al., 1999).
Con base a lo anterior, no existe un
estudio actual de esta especie sobre su
ecología alimentaria donde se analice de
forma cualitativa y cuantitativa sus
componentes tróficos; compare la dieta
entre hembras y machos, organismos
inmaduros y maduros, época seca y
lluviosa; caracterice su comportamiento
alimentario y se estime su nivel trófico.
Por ello, la importancia de la información
que genera este tipo de investigación y su
subsecuente aporte al conocimiento del
flujo de nutrientes y energía en esta
región del Pacífico. El objetivo de este
trabajo fue caracterizar la composición de
la dieta y los hábitos alimentarios de
Opisthonema libertate en las costas de
Manabí, océano Pacífico ecuatoriano, y
su relación con el sexo, estadios de
madurez sexual y época del año.
Materiales y métodos
Área de estudio y muestreo
El área de estudio incluyó dos localidades
dentro la provincia de Manabí (región
Costa central) en el Ecuador continental,
la primera es Crucita (0°52′06″
S, 80°32′20″ O), una parroquia rural de la
ciudad de Portoviejo y Machalilla
(1°33′45″ S 80°49′48″ O), parroquia rural
de la ciudad de Puerto López. Las
muestras fueron obtenidas durante el
2014, provenientes de las capturas de la
flota industrial con redes de cerco que
operan dentro del mar ecuatoriano
(Figura 1).
Figura 1. Zonas de capturas del machuelo hebra pinchagua, Opisthonema libertate, en la costa
continental de Ecuador, océano Pacífico, durante el 2014.
Cajas-Flores, et al. vol. 4. No. 2, 2022
83
La longitud total (cm, ± 1 mm) de cada
uno de los peces fue registrada, así como
su masa corporal (g), sexo y estadio de
madurez sexual según la escala de
Arriaga et al., (1983): [1] virginal; [2] en
maduración; [3] maduración; [4] desove
(hembras) o evacuación (machos) y [5]
desovado (hembras) o evacuado
(machos). También, se obtuvo el
estómago y estimó su estado de repleción
gástrica tomando como referencia los
valores de la escala de Stillwell & Kohler,
(1982), clasificándolos de esta forma: 0
(vacío), 1 (25% lleno), 2 (50% lleno), 3
(75% lleno) y 4 (100% lleno).
Posteriormente, el contenido estomacal
fue colocado en bolsas plásticas y en
hielo para trasladarlo al laboratorio para
su análisis.
Análisis de laboratorio
Las muestras fueron descongeladas para
separar a las especies presas halladas en
los estómagos, por grupo taxonómicos,
también se las contaron, midieron (cm) y
pesaron (g). Se las agruparon con
relación a su grado de digestión, según
Olson y Galván-Magaña, (2002): estado 1
o fresco (individuos que presentan todas
las características morfológicas
completas que los hacen fácilmente
identificables); estado 2 o parcialmente
digeridos; estado 3 o restos de
organismos (individuos sin algunas
partes del cuerpo) y estado 4 o
completamente digeridos.
La identificación de las presas fue
realizada hasta el mínimo taxón posible,
para lo cual se utilizaron claves
específicas de fitoplancton de Jiménez,
(1983); Pesantes, (1983); Licea et al.,
(1995); Moreno et al., (1996); Tomas,
(1996); Siqueiros-Beltrones, (2002); Soler
et al., (2003) y Rodríguez et al., (2008).
Para el zooplancton, se emplearon las
claves especializadas de Boltovskoy,
(1981); Cajas et al., (1998); Prado-
España & Cajas-Flores, (2010); Naranjo
& Tapia, (2013). Mientras que, para el
ictioplancton, fueron las de Ahlstrom,
(1972); Beltrán-León & Ríos, (2000) y
Calderón, (2011).
Análisis de datos
La normalidad de los datos de tallas fue
analizada por medio de la prueba de
Kolmogorov-Smirnov (KS),
homocedasticidad de varianzas con la
prueba no paramétrica de Bonnet ya que
los datos no presentaron una distribución
normal. Luego, se aplicó la prueba de
Kruskal-Wallis (H) para constatar si
existían diferencias significativas de tallas
y dieta por sexos, estadios de madurez
sexual y época del año (Daniel, 1991;
Celis-De la Rosa & Labrada-Martagón,
2014). La época lluviosa abarcó de
diciembre a mayo y la seca, de junio a
noviembre. Así mismo, el nivel de
significancia utilizado fue de α = 0.05
(confianza del 95%). Los análisis
estadísticos fueron hechos en el
programa Minitab versión 18 (Minitab,
2017).
La normalidad de los datos de tallas fue
analizada por medio de la prueba de
Kolmogorov-Smirnov (KS),
homocedasticidad de varianzas con la
prueba no paramétrica de Bonnet ya que
los datos no presentaron una distribución
normal. Luego, se aplicó la prueba de
Kruskal-Wallis (H) para constatar si
existían diferencias significativas de tallas
y dieta por sexos, estadios de madurez
sexual y época del año (Daniel, 1991;
Celis-De la Rosa & Labrada-Martagón,
2014). La época lluviosa abarcó de
diciembre a mayo y la seca, de junio a
noviembre. Así mismo, el nivel de
significancia utilizado fue de α = 0.05
(confianza del 95%). Los análisis
estadísticos fueron hechos en el
programa Minitab versión 18 (Minitab,
2017).
Las categorías consideradas para los
análisis fueron 3: organismos
indeterminados, hembras y machos. Así
mismo, los organismos inmaduros fueron
los que presentaron estadios 1 y 2 y, los
maduros, eran aquellos de la escala 3 al
5. Para cada categoría se estableció su
rango de tallas, media ( ) y desviación
estándar (±). Se elaboraron histogramas
de frecuencia para las tallas con
Ecología trófica del machuelo hebra pinchagua, Opisthonema libertate, en el
océano Pacífico ecuatoriano
84
intervalos de 5 cm (Modificado de Holden
& Raitt, 1975).
La relación longitud-masa corporal se
estimó mediante el modelo potencial de
Ricker, (1975):
MC = a*LT
b
(1)
Dónde, MC = masa corporal, LT = es la
longitud total, a = intersección del eje de
las ordenadas y b = pendiente de la curva.
El parámetro a también se lo denomina
factor de condición o coeficiente de
condición y b como factor de alometría o
coeficiente de alometría (Pauly, 1983;
Espino-Barr et al., 2008). El ajuste del
modelo a los datos de longitud-masa
corporal se realizó con el software Minitab
v.18 con sus respectivos intervalos de
confianza al 95% (IC
95%
).
Con el objeto de determinar si existían
diferencias estadísticas entre las curvas
de las relaciones longitud-masa corporal
por sexos, se utilizó el análisis de curvas
coincidentes (Chen et al., 1992):
F =
(2)
Dónde, F = valor del estadístico, SCR
p
=
suma de cuadrados residuales de todos
los datos agrupados, SCRi = suma de
cuadrados residuales de cada sexo, K =
número de curvas a comparar y N =
número total de pares de datos longitud-
masa corporal.
Una vez estimados los coeficientes de la
relación longitud-masa corporal, se
determinó el tipo de crecimiento
(isométrico o alométrico) con base en el
valor de la pendiente, de tal modo que si
b = 3, era de tipo isométrico; b > 3, era
hiperalométrico y b < 3, hipoalométrico
(Tesch, 1968; Pauly, 1984; Froese et al.,
2011). También, se comprobó si el tipo de
crecimiento era isométrico o alométrico
mediante la prueba de isometría (Pauly,
1983):
(3)
Dónde, tc = valor del estadístico con un
nivel de significancia de α = 0,05; sd(x) =
desviación estándar de los valores del
log
10
de la longitud total, sd(y) =
desviación estándar de los valores del
log
10
del peso total, r
2
= coeficiente de
determinación, n – 2 = grados de libertad.
El número de estómagos representativos
para caracterizar la dieta de O. libertate
fue establecido a través del método de
Pileou (Hoffman, 1979). Este método
consiste en graficar en el eje horizontal, el
número de estómagos que presentan
alimentos contra la diversidad acumulada
de las especies presas consumidas, para
obtener la curva acumulativa de éstas
últimas y el número de tractos donde se
alcanza la asíntota, indicando así, cuál es
el tamaño mínimo de muestra. Así mismo,
se obtuvo el coeficiente de variación por
cada tracto digestivo y se lo gráfico como
un eje secundario; dicho coeficiente fue
obtenido por la relación entre la
desviación estándar y la diversidad
promedio. Para este propósito, se estimó
el número de estómagos, a través del
software EstimateS V. 8.0 (Colwell,
2019), en el que el número de estómagos
Cajas-Flores, et al. vol. 4. No. 2, 2022
85
revisados fueron sometidos a 100
permutaciones para eliminar el sesgo con
un α = 0.05. La selección del número de
estómago respectivo fue en el que se
observó que su variación era de 0.05.
Los índices ecológicos usados fueron los
métodos numéricos (% N) (Hyslop, 1980),
de frecuencias de aparición (% FO
i
) y
gravimétricos (% M) (Peláez, 1997), así
como el Índice de importancia relativa
(IIR) propuesto por Pinkas et al., (1971):
(4)
La importancia que cada especie aporta a
la dieta de P. kamoharai fue evaluada por
medio del Índice de importancia relativa
de presas específicas (% IIRPE) (Brown
et al., 2012):
(5)
Dónde, % Ni = porcentaje de la
abundancia de la específica para la presa
y %Mi = porcentaje de la masa específica
para la presa. Estos parámetros fueron
obtenidos basados en los siguientes
modelos:
(6)
(7)
La amplitud de dieta del depredador se la
calculó mediante el Índice de Levin (Bi)
(Krebs, 1985):
(8)
Dónde, Pi
j
= proporción de la presa j en la
dieta del depredador i; n = número de
especies presas. Los valores de este
índice están comprendidos de 0 a 1,
valores menores a 0,60 indican que la
dieta está dominada por pocas presas,
por lo tanto, sería un depredador
especialista y resultados iguales o
mayores a 0,60 indican que son
depredadores generalistas (Labropoulou
& Eleftheriou, 1997).
El análisis de traslapamiento trófico,
traslapo trófico o traslapo dietario entre
sexos, estadios de madurez sexual y
época anual se realizó mediante el índice
de Morisita-Horn (Cλ) (Morisita, 1959;
Horn, 1966; Smith & Zaret, 1982):
Ecología trófica del machuelo hebra pinchagua, Opisthonema libertate, en el
océano Pacífico ecuatoriano
86
(9)
Dónde, C
λ
= Índice de Morisita y Horn
entre sexo de x, y entre sexo de y; Px
i
=
proporción de presa i del total de presas
usados por el sexo del depredador x; Py
i
= proporción de presa i del total de presas
usados por el sexo del depredador y. De
acuerdo a Langton (1982), valores de
0,00 a 0,29 indican un traslapo bajo; de
0,30 a 0,59 hay traslapo medio y de 0,60
a 1,00 demuestran traslapo alto.
El nivel trófico (NT) se lo obtuvo a través
de la ecuación de Cortés, (1999):
(10)
Dónde, TL
k
= nivel trófico de la especie
depredadora, n = número de especies de
presas, Pj
x
= proporción relativa de las
presas que conforman la dieta del
consumidor, TL
j
= niveles tróficos de las
presas. Los niveles tróficos de las presas
consumidas empleados en las
estimaciones del TL
k
de O. libertate
fueron obtenidos de Cortés, (1999);
Froese & Pauly, (2022). Además, se
categorizó a los depredadores y especies
presas, dependiendo de su nivel trófico
basados en la escala de Mearns et al.,
(1981): [I] productores primarios; [II]
herbívoros (se alimentaban de los del
nivel I); [III] carnívoros primarios
(consumían a los del nivel II); [IV]
carnívoros secundarios (ingerían a los del
nivel III) y [V] carnívoros terciarios (se
alimentaban de los del nivel IV).
Resultados
Estructura de tallas
Un total de 1051 organismos fueron
analizados, de las cuales 173 eran de
sexo indeterminado, 482 hembras y 396
machos. Los de sexo indeterminado
tuvieron un rango de tallas de 13,6 a 25,7
cm de LT ( = 17,0 ±1,6): las hembras
desde 11,8 hasta 27,9 ( = 22,1 ± 2,9) y
los machos entre 10,6 y 29,3 ( = 21,1 ±
2,6). Los machos fueron 2 cm más
grandes que las hembras y 4 cm más que
los indeterminados; se presentaron
diferencias significativas entre las 3
categorías (H = 328,3; p < 0,05). Las
hembras y los machos tuvieron una
distribución unimodal en el intervalo de
talla de 20 a 24 cm (Figura 2).
Ecología trófica del machuelo hebra pinchagua, Opisthonema libertate, en el
océano Pacífico ecuatoriano
87
Figura 2. Frecuencias de tallas de Opisthonema libertate, capturadas en aguas ecuatorianas.
Los individuos capturados, a nivel
general, registraron tallas de 10,6 a 29,3
cm de LT, y los organismos maduros
tenían longitudes desde los 17,2 cm de
LT, por lo que se estimó que el 63% de
estos peces estaban inmaduros y 37%
eran maduros.
Relación longitud-masa corporal
La especie presentó un crecimiento
hiperalométrico a nivel general, con un
coeficiente de alometría de b = 3,21 (IC
95%
= 3,17-3,25); los de sexo indeterminado
tuvieron un b = 3,49 (IC
95%
= 3,37-3,61);
las hembras con un b = 3,16 (IC
95%
= 3,10-
3,22); pero los machos mostraron un
crecimiento hipoalométrico con un b =
2,89 (IC
95%
= 2,81-2,97). Los resultados
de las pruebas de isometría confirmaron
este tipo de crecimiento de forma general
(t = 11,5; p < 0,05); en indeterminados (t
= 8,3; p < 0,05) y hembras (t = 3,7; p <
0,05), pero evidenció un crecimiento
isométrico para los machos (t = 1,7; p >
0,05) (figura 3).
0
50
100
150
200
250
300
0 5 10 15 20 25 30
Frecuencia
Longitud total (cm)
indeterminados
hembras
machos
n = 1051
Ecología trófica del machuelo hebra pinchagua, Opisthonema libertate, en el
océano Pacífico ecuatoriano
88
MC = 0,0054 * LT
3,21
r² = 0,97 n = 1051
0
50
100
150
200
250
300
0 5 10 15 20 25 30
Masa corporal (g)
Longitud total (cm)
a
MC = 0,0022 * LT
3,49
r
2
= 0,95 n = 173
0
50
100
150
200
250
300
0 5 10 15 20 25 30
Masa corporal (g)
Longitud total (cm)
b
MC = 0,0092 * LT
3,21
r² = 0,92 n = 482
0
50
100
150
200
250
300
0 5 10 15 20 25 30
Masa corporal (g)
Longitud total (cm)
c
Cajas-Flores, et al. vol. 4. No. 2, 2022
89
Figura 3. Relación entre la longitud total y masa corporal de Opisthonema libertate: (a) de forma
general, (b) organismos con sexo indeterminado, (c) hembras y (d) machos, en el océano Pacífico
ecuatoriano. Círculos = masas corporales observadas; línea continua = masas corporales
estimadas.
Curva acumulativa de especies
presas
Todos los estómagos colectados
presentaron contenido gástrico, con los
cuales se determinó el tamaño mínimo de
la muestra, para caracterizar la dieta o
describir de forma representativa los
componentes del espectro trófico de la
especie, el cual fue de 55 ejemplares, lo
que indicó que el número de muestras
utilizadas fue más que suficiente para
este propósito (figura 4).
Figura 4. Curva acumulativa de especies consumidas por Opisthonema libertate en aguas de
Crucita y Machalilla, provincia de Manabí. El gráfico muestra los valores del Índice de diversidad
de Shannon-Wiener y los coeficientes de variación contra el número de estómagos analizados. La
flecha indica el número de estómagos donde la curva alcanzó la asíntota.
y = 0,0134 * LT
2,89
r² = 0,86 n = 396
0
50
100
150
200
250
300
0 5 10 15 20 25 30
Masa corporal (g)
Longitud total (cm)
d
Cajas-Flores, et al. Vol. 4. No. 2. 2022
90
Porcentaje de llenado estomacal y
estados de digestión de presas
La mayoría de los estómagos de las
pinchaguas tenían un estado 1 de
repleción estomacal (78%), seguido de un
estado 2 (16%), estado 3 (3%), estado 4
o completamente lleno (2%) y estado 0 o
vacío (0,1%). Además, alrededor de la
mitad de las especies presas se
encontraban en un estado
completamente digeridos o 4 (49%),
seguido de los parcialmente digeridos o 2
(39%), digestión avanzada o 3 (11%) y en
un estado de digestión mínimo (0,2%).
Composición de la dieta
La dieta estuvo compuesta por 233 ítems
alimentarios agrupados en 2 categorías:
Fitoplancton y zooplancton. El
fitoplancton abarcaba diatomeas y
dinoflagelados. El zooplancton incluía
foraminíferos, radiolarios, medusas,
larvas de briozoos, larvas de poliquetos,
quetognatos, pulgas de agua, larvas de
cangrejos y camarones, isópodos,
eufáusidos, copépodos, larvas de
moluscos bivalvos y gasterópodos, larvas
de estrellas de mar y erizos de mar,
tunicados, huevos y larvas de peces. Así
mismo, un total de 78 917 presas fueron
consumidas por O. libertate, con una
masa total de 10 335 g. De acuerdo al
IIRPE, las especies presas más
importantes fueron: La diatomea
Rhizosolenia imbricata y el dinoflagelado,
Ceratium sp. Dentro del zooplancton, los
2 grupos más importantes fueron los
gasterópodos y los maxilópodos
(crustáceos) (Tabla 1).
Tabla 1. Ítems alimentarios consumidas por Opistonema libertate en el océano Pacífico
ecuatoriano y sus respectivos índices: porcentaje en número (% N), porcentaje de frecuencia de
ocurrencia (% FO
i
), porcentaje en masa (% M); porcentaje del índice de importancia relativa (%
IIR), porcentaje de la abundancia específica para la presa (% N
i
), porcentaje de la masa específica
para la presa (% M
i
) e índice de importancia relativa para la presa específica (% IIRPE). No se
muestran todos los componentes alimentarios por especie ya que eran 233, pero si se identificaron
a nivel de ese taxón.
ITEM PRESA
% N
% FO
i
% M
% IIR
% N
i
% M
i
% IIRPE
Fitoplancton
Bacillariophyceae
7,90
17,79
7,59
1,43
0,44
0,43
7,75
Coscinodiscophyceae
79,70
117,22
73,54
93,29
0,68
0,63
76,62
Dinophyceae
10,75
22,07
10,32
2,42
0,49
0,47
10,54
Zooplancton
Invertebrados
0,01
38,82
0,01
0,00
0,00
0,00
0,01
Crustácea
0,30
61,80
0,02
0,10
0,00
0,00
0,16
Bivalvia
0,01
33,40
0,20
0,04
0,00
0,01
0,11
Gasterópoda
0,00
10,66
2,99
0,17
0,00
0,28
1,50
Otros
1,33
73,74
5,33
2,55
0,02
0,07
3,33
Suma
100
100
100
100
Cajas-Flores, et al. Vol. 4. No. 2. 2022
91
La alimentación por sexos (hembras,
machos e indeterminados) estuvo
compuesta en su mayoría por el
fitoplancton, entre las que destacaron las
diatomeas, R. imbricata, Chaetoceros
sp., Ch. coarctatus, Bacteriastrum
delicatulum y Guinardia striata, así como
el dinoflagelado Ceratium sp. No se
registraron diferencias significativas entre
las 3 categorías (H = 20,7; p > 0.05). Se
observó una mayor preferencia para el
fitoplancton que, para el zooplancton.
Dentro de éstos, se observaron a los
gasterópodos y maxilípedos de manera
mayoritaria (Figura 5).
Figura 5. Porcentajes del índice de importancia relativa para la presa específica (% IIRPE) por
cada sexo e incluido los organismos indeterminados en Opisthonema libertate en el océano
Pacífico, Ecuador.
En relación a las dietas, de acuerdo a los
estadios de madurez sexual, se detectó
que los individuos más pequeños
consumieron, en mayor proporción,
especies de la clase Dinophyceae, en
tanto que los más grandes prefirieron un
mayor consumo de diatomeas de la clase
Bacillariophyceae. En lo que respecta al
zooplancton, los peces de tallas más
grandes se alimentaron, en mayor
cantidad, de gasterópodos y maxilópodos
(copépodos), mientras que los bivalvos
fueron consumidos indistintamente por
individuos de todos los tamaños en
cantidades mínimas (Figura 6). No se
observaron diferencias significativas
entre organismos inmaduros y maduros
(H = 10,5; p > 0,05). Según el análisis
detallado de las presas por especie, en
los individuos de menor talla se destaca
la preferencia por R. imbricata y
Chaetoceros sp., Bacteriastrum
hyalinum, B. delicatulum y Chaetoceros
coarctatus. Los ejemplares de tallas más
grandes también prefirieron R. imbricata,
Chaetoceros sp. y Pseudonitzschia sp.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Indeterminados Hembras Machos
IIRPE
Sexo
Otros
Gasteropoda
Bivalvia
Crustacea
Invertebrados
n = 1051
Ecología trófica del machuelo hebra pinchagua, Opisthonema libertate, en el
océano Pacífico ecuatoriano
92
Figura 6. Porcentajes del índice de importancia relativa para la presa específica (% IIRPE) por
estadios de madurez sexual en Opisthonema libertate.
El espectro trófico por épocas del año,
estuvo compuesto de forma
predominante, para la época lluviosa, por
diatomeas de las clases
Coscinodiscophyceae, Dinophyceae y en
seca por las Bacillariophyceae, para el
fitoplancton. En el caso del zooplancton,
en ambas épocas, hubo predominio de
Maxillopoda (copépodos) (Figura 7). No
se registraron diferencias significativas
entre dichos periodos (H = 27,5; p > 0,05).
Figura 7. Porcentajes del índice de importancia relativa para la presa específica (% IIRPE) por
épocas del año para Opisthonema libertate.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Inmaduros Maduros
IIRPE
Estadios de madurez sexual
Otros
Maxillopoda
Gasteropoda
Crustacea
Invertbrados
Dinophyceae
n = 1051
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Época lluviosa Época seca
IIRPE
Épocas del año
Otros
Sagittoidea
Gasteropoda
Bivalvia
Maxillopoda
Invertebrados
Otros
Dinophyceae
n = 1051
Cajas-Flores, et al. Vol. 4. No. 2. 2022
93
Amplitud del nicho trófico
El índice de amplitud de la dieta, según el
Índice de Levin fue de Bi = 0.03 para la
categoría general, indicando que
Opisthonema sp., fue un
mesodepredador especialista, debido al
dominio de unas especies, alrededor de
20, del fitoplancton y zooplancton en su
dieta. Con relación al sexo, fueron
similares tanto en los organismos de sexo
indeterminado (Bi = 0.06) como en
hembras y machos (Bi = 0.03, para cada
categoría). Los organismos inmaduros (Bi
= 0.06) presentaron similitud a los
maduros (Bi = 0.03). De igual manera,
para los de la época lluviosa (Bi = 0.03) y
seca (Bi = 0.02). Además, dado que el
fitoplancton y el zooplancton conforman
su dieta, su alimentación la realiza por
medio de la filtración y captura de sus
especies presas, por lo que también, se
lo podría catalogar como un filtrador
omnívoro.
Traslapo de la dieta
El análisis del traslapo trófico de O.
libertate, por sexo fue muy alto (Cλ =
0,99) indicando que tanto hembras como
machos, se alimentaron de los mismos
ítems, de ahí que, sus dietas fueron
iguales. Esto también se observó para los
indeterminados y las hembras (Cλ =
0,99); indeterminados y machos (Cλ =
0,99); inmaduros y maduros (Cλ = 0,97);
época lluviosa y seca (Cλ = 0,96).
Nivel trófico
El nivel trófico calculado para la
pinchagua fue de TL
k
= 3,70 lo que indica
un mesodepredador de tipo carnívoro
primario según la escala empleada, los
mismos que se alimentaron de
organismos como el fitoplancton y
zooplancton, cuyas especies pertenecían
al primero y segundo eslabón de las
cadenas alimentarias marinas. Con
relación al sexo, los organismos
indeterminados (TL
k
= 3,67) fueron
similares a las hembras (TL
k
= 3,71) y
machos (TL
k
= 3,70). Así mismo, para los
individuos inmaduros (TL
k
= 3,67) y
maduros (TL
k
= 3,71); los especímenes
de la época lluviosa (TL
k
= 3,71) y seca
(3,67).
Discusión
Los individuos analizados en este trabajo
registraron tallas mínimas de captura de
10,6 y máximas de 29,3 cm de LT, y se
calculó que el 63% de estos peces
estaban inmaduros y 37% eran maduros.
Por otro lado, Canales et al., (2014) en
una evaluación de la pinchagua,
estimaron que la talla media de madurez
sexual estaba en 21,6 cm de LT, por lo
que, con base en esa referencia, los
peces analizados en este estudio,
estarían en un 58% en estado de
inmadurez y el 42% en madurez sexual.
Con base en cualquiera de las dos
medidas de madurez sexual, más de la
mitad de los peces (58-63%) no habían
alcanzado a reproducirse por lo que,
estas capturan causarían un impacto
negativo con relación al tamaño
poblacional, tasas de reclutamiento y
resiliencia.
Con respecto a la relación talla-masa
corporal, la especie presentó un
crecimiento de tipo hiperalométrico e
isométrico, lo cual concuerda con lo
reportado por Coello et al., (2020)
quienes estudiaron especímenes
provenientes de la primera milla náutica
de la costa continental en las 5 provincias
costeras del país (Esmeraldas, Manabí,
Santa Elena, Guayas y El Oro) con b =
3,11 (hiperalométrico) y para el machuelo
hebra mediana, Opisthonema medirastre,
con b = 3,08 (isométrico). La diferencia en
el parámetro b estimado por estos
autores, probablemente, se debe a que,
las masas corporales fueron distintas (de
5,2 a 261,4 g); mientras que, en la
presente investigación estuvieron entre
16,1 y 231,6 g. Otra especie de la misma
Familia Clupeidae, que tuvo un
crecimiento de tipo hiperalométrico fue la
sardineta piquitinga pelada, Lile stolifera
(b = 3,37).
El número de estómagos suficiente para
describir de forma representativa la dieta
de O. libertate fue de 55, debido a que
Ecología trófica del machuelo hebra pinchagua, Opisthonema libertate, en el
océano Pacífico ecuatoriano
94
todos los estómagos analizados
presentaban contenido y, además es un
organismo filtrador que se alimenta de
fitoplancton y zooplancton. De ahí que, el
número de especies presas y abundancia
halladas en esta investigación fue mayor
que en otros estudios, por lo que se
necesitó un número menor de estómagos
para este fin. En un trabajo efectuado por
Ramírez-Luna et al., (2008) con 12
especies de peces estuarinos en la
Reserva Ecológica Manglares Cayapas-
Mataje (REMACAM) en Palma Real, San
Lorenzo y Tambillo, Esmeraldas, se
encontró que 2 especies planctófagas,
incluida la de este estudio y, el pardete o
la lisa, Mugil cephalus, no se obtuvieron
muestras suficientes para caracterizar su
espectro trófico. Para O. libertate
estudiada en esa área, se contó con 33
individuos a los que se le hallaron 16
especies presas y para M. cephalus se
obtuvieron 43 organismos con 14
especies en su espectro dietario por lo
que, se constató que fue menor el número
de peces analizados y un alto número de
presas, los cuales conformaban sus
dietas.
El número de ítems que conformaron la
dieta de este mesodepredador fue de
más de 230. Estos mismos componentes
planctónicos fueron hallados para la
especie en el área de estudio en Chanduy
y Anconcito por Guzmán de Peribonio
(1983) a inicios de la década de los años
80. En aguas estuarinas de Esmeraldas
se encontraron un total de 14 especies de
fitoplancton (Ramírez-Luna et al., 2008).
En tanto que, en el Golfo de California, la
dieta de la especie varió de forma
sustancial ya que, estuvo compuesta de
21 a 86 especies, entre fitoplancton y
zooplancton (Gallardo-Cabello et al.,
1991; Molina-Ocampo y Manrique-
Colchado, 1997; López-Martínez et al.,
1999). Dada la alta productividad primaria
de este lugar, tanto en sus tasas de
producción fitoplanctónica,
zooplanctónica, así como en recursos
pesqueros (Álvarez-Borrego, 1983;
Valdez-Holguín y Lara-Lara, 1987;
Santamaría-del Ángel et al., 1994;
Molina-Ocampo y Manrique-Colchado,
1997), se esperaba que el espectro de la
especie fuese mayor, tanto en número de
especies presas como en abundancia
(2357 presas) o volumen, pero de forma
contraria, éste fue 35 veces menor a lo
hallado en aguas ecuatorianas.
Las diatomeas y los dinoflagelados
(fitoplancton), así como los gasterópodos
y maxilípedos (zooplancton) fueron los
organismos de mayor preferencia en la
dieta de O. libertate. Así mismo, las
diatomeas (Cosinodiscus sp.) eran los
organismos más consumidos por la
especie (Ramírez-Luna et al., 2008), y
también, los dinoflagelados, copépodos,
larvas de bivalvos (Guzmán de Peribonio,
1983). En la alimentación para la especie
en el Golfo de California, destacaron
como especies importantes las
diatomeas Bacteriastrum sp.,
Cosinodiscus exentricus, Cosinodiscus
marginatus, Guinardia flaccida, Melosira
sulcata, Navicula sp., Nitzschia
delicatissima, Planktoniella sol,
Rhizosolenia alata y Thalassiothrix sp.;
dinoflagelados: Dinophysis tripos,
Peridinnium sp. y Prorocentrum micans,
en el fitoplancton. Con respecto al
zooplancton, fueron los copépodos
Calanus sp., Coycaeus sp., Euterpina
acutifrons y Oithona rigida; huevos de
peces (Romero-Ibarra y Esquivel-
Herrera, 1989, Gallardo-Cabello et al.,
1991; Jacob-Cervantes et al., 1992;
Molina-Ocampo y Manrique-Colchado,
1997; López-Martínez et al., 1999).
Los análisis de contenidos estomacales
para la especie mostraron que un 60%
fue dominado por el fitoplancton y el 40%
por el zooplancton (Romero-Ibarra y
Esquivel-Herrera, 1989), mientras que, el
100% lo fue para el fitoplancton (Ramírez-
Luna et al., 2008). Esto podría ser porque
la mayoría de las diatomeas presentaron
una mayor preservación a la acción de los
ácidos gástricos con respecto a los
grupos de los crustáceos. Siendo así, los
organismos que tenían exoesqueletos
compuestos por quitina o substancias
calcáreas y silíceas, ofrecen un mayor
tiempo de preservación. Por el contrario,
los individuos que no poseen estructuras
Cajas-Flores, et al. vol. 4. No. 2, 2022
95
duras son digeridas con una mayor
velocidad con relación a los mencionados
anteriormente (Gual-Frau y Gallardo-
Cabello, 1988). Tal es el caso de los
poliquetos, tunicados y quetognatos.
Éstos últimos se presentan de forma
abundante en el medio marino
(Feigenbaum & Maris, 1984), pero su
digestión en el estómago del depredador
es muy rápida, preservándose,
solamente y en ocasiones, las
mandíbulas. En términos generales, se
observó que el zooplancton (crustáceos)
a diferencia del fitoplancton (diatomeas)
era susceptible a ser desintegrado más
rápidamente por los procesos de la
digestión. Ello es debido, a que a pesar
del mayor tamaño de los crustáceos y a
que su exoesqueleto, compuesto por las
sales de calcio, es menos resistente que
las valvas silíceas de las diatomeas, a la
acción de los ácidos digestivos en el
estómago (Gallardo-Cabello et al., 1991).
Con respecto a los sexos, así como los
organismos inmaduros y maduros y por
época no se observaron diferencias
significativas, sin embargo, si fue
evidente la preferencia hacia ciertos
componentes tróficos en algunos
estadios de madurez. Este patrón
también se evidenció en el Golfo de
California, donde no se encontraron
diferencias en las dietas por grupos de
edad. Sin embargo, se encontraron
diferencias en la alimentación de
organismos juveniles y adultos en ésta
área de estudio, lo cual se atribuyó al
espacio que existe entre las
branquiespinas de los individuos
inmaduros, los mismos que son más
grandes y, en los maduros son más
reducidos, permitiéndoles alimentarse de
presas con un tamaño mucho menor
(microplancton) y aumentado así de esta
forma su espectro trófico; inclusive, es
menor a los espacios
interbranquioespinales de la sardina
monterrey, Sardinops sagax (Jacob-
Cervantes et al., 1992; Molina-Ocampo,
1993; Molina-Ocampo y Manrique-
Colchado, 1997).
La amplitud del nicho trófico caracterizó a
O. libertate como un depredador
especialista debido a su alta preferencia
por un número menor de especies
planctónicas. Esto también fue
evidenciado en aguas mexicanas donde
se pudo observar una marcada
alimentación sobre diatomeas,
dinoflagelados, copépodos, entre otros
(Romero-Ibarra y Esquivel-Herrera, 1989;
Ramírez-Luna et al., 2008). De acuerdo
con el análisis de selectividad los valores
más altos fueron para las diatomeas
Planktoniella sol y Cosinodiscus sp., el
dinoflagelado Peridinium sp., larvas de
camarones, Penaeus sp., larvas de
poliquetos, sifonóforos y huevos de
invertebrados, lo que demuestra la
importancia de estos grupos alimentarios
en función de su disponibilidad y
abundancia en el plancton. Algunas de
estas especies también fueron
importantes en la alta selectividad
mostrada por S. sagax (Molina-Ocampo y
Manrique-Colchado, 1997).
Además, fue catalogado como un filtrador
omnívoro ya que, aprovecha la filtración
de organismos planctónicos presentes en
el agua gracias a las branquiespinas y
también captura a sus presas a través del
mordisqueo, de ahí que, O. libertate ha
desarrollado esta plasticidad en su
comportamiento trófico con el objetivo de
aprovechar mejor a las presas
disponibles en su medio. Este proceso del
mordisqueo se pudo constatar debido a
los diferentes estadios de digestión en
que se encontraron a las presas, como en
el caso de las diatomeas y dinoflagelados
en sus estómagos ya que como se citó
anteriormente, son muy resistentes a los
jugos gástricos. Dicho aspecto fue bien
documentado para la especie en el
Pacífico mexicano, dónde inclusive se
estableció que el tamaño del alimento que
se filtraba, correspondía a un intervalo
entre 0,10 y 0,75 mm y el que se atacaba,
a un rango de 0,50 a 1,40 mm de la
longitud de la presa. Así, se observó que,
para la captura de las diatomeas y larvas
de crustáceos, la pinchagua empleaba,
como tipo de alimentación, la filtración y
cuando se trataba de los dinoflagelados,
Ecología trófica del machuelo hebra pinchagua, Opisthonema libertate, en el
océano Pacífico ecuatoriano
96
crustáceos y huevos de peces, los
capturaba por medio de la filtración o el
mordisqueo, dependiendo del tamaño de
la presa (Gallardo-Cabello et al., 1991).
En este sentido, la especie fue
categorizada como un depredador
oportunista por la dominancia de las
especies presas, la variación de las
mismas de forma cualitativa y cuantitativa
y, su selectividad por el tamaño de las
presas (Jacob-Cervantes et al., 1992).
El traslapo de la dieta para la especie
evidenció una alta similitud por sexos,
estadios de madurez sexual y épocas del
año. Con base en esto, es probable que
la población que habita en estas zonas
costeras, esté explotando el hábitat y los
recursos alimentarios que coexisten en
este entorno independientemente de
cualquier variable. Dada la productividad
biológica del área de estudio, se podría
tratar de un fraccionamiento de los
recursos con el objetivo de disminuir la
competencia intraespecífica. Además, a
nivel interespecífico, se pudo observar el
traslapo trófico con S. sagax en el Golfo
de California (Molina-Ocampo y
Manrique-Colchado, 1997) y con la
anchoveta de California, Engraulis
mordax (López-Martínez et al., 1999). Sin
embargo, de acuerdo a estos autores,
debido a que la anchoveta de California y
O. libertate no se traslapaban
espacialmente en dicha zona, la
posibilidad de competencia por alimento
entre ellas se consideró poco probable.
El nivel trófico sugirió un mesodepredador
de tipo carnívoro primario, ya que se
alimentó de fitoplancton y zooplancton.
Además de esta especie, S. sagax y E.
mordax, jugaron un papel muy importante
dentro del ecosistema en el Golfo de
California ya que, pueden acceder a
niveles tróficos propios de productores
primarios y herbívoros (Blaxter &Hunter,
1982). Siendo así, al alimentarse del
plancton captan una considerable
proporción de la energía disponible en el
ecosistema pelágico, la que, al ser
incorporada en forma de biomasa, es
aprovechada por diversos organismos de
niveles tróficos superiores,
constituyéndose asimismo en un
importante recurso pesquero (Cushing,
1982).
La importancia de este grupo de
depredadores ya fue reconocida en otras
especies de las Familias Clupeidae y
Engraulidae, que constituyen grupos de
peces importantes a nivel ecológico y
comercial, dado que en el ambiente
marino representan el alimento de un
gran número de especies de peces,
moluscos, aves, mamíferos marinos y, en
el medio pesquero constituyen algunos
de los recursos de mayor importancia
económica (Holt, 1975). Son
mesodepredadores debido a que, un por
lado se alimentan de organismos de
niveles inferiores como el fitoplancton y
zooplancton y, por otro lado, son presas
del dorado común, Coryphaena hippurus;
pez vela de Indo-Pacífico, Istiophoturs
platypeterus; tiburón sarda, Carcharhinus
leucas; tiburón zorro pelágico, Alopias
pelagicus, tiburón jaquetón, Carcharhinus
falciformis y cornuda cruz, Sphyrna
zygaena (Estupiñán-Montaño et al., 2017;
González-Pestana et al., 2017; Loor-
Andrade et al., 2017; Rosas-Luis et al.,
2017; Varela et al., 2017). Dado que, se
encuentran en la mitad de las cadenas
tróficas, permiten el flujo de nutrientes y
energía desde los primeros eslabones
tróficos hasta los últimos de ahí su
importancia ecológica.
Opisthoenma libertate es un depredador
que se alimenta durante las horas del
atardecer y amanecer. Esto se evidenció
debido a que, la especie se encontraba
cerca de la superficie para alimentarse
del zooplancton, los mismos que realizan
migraciones verticales durante esas
horas para ingerir al fitoplancton. Esto es
aprovechado por los pescadores
industriales para realizar sus capturas
durante estos periodos (Gallardo-Cabello
et al., 1991). Este comportamiento
también fue reportado para otras
especies que se alimentaban durante el
amanecer como E. mordax, la anchoveta,
Engraulis ringens; anchoíta, E. anchoita y
anchoa de África austral, E. capensis
(Baxter, 1967; Loukashkin, 1970; Rojas
Cajas-Flores, et al. vol. 4. No. 2, 2022
97
de Mendiola, 1971; Angelescu &
Anganuzzi, 1986; James, 1987).
Conclusiones
El machuelo hebra pinchagua,
Opisthonema libertate, es un
mesodepredador que se alimentó tanto
de fitoplancton como de zooplancton. Así
mismo, la dieta de la especie fue
representada de forma adecuada y dado
que, todos los estómagos presentaban
alimentos, 55 tractos digestivos fueron
suficientes para describir su alimentación.
El espectro trófico estuvo compuesto por
233 ítems alimentarios entre los que
destacaron las diatomeas, y
dinoflagelados para el fitoplancton.
Mientras que, el zooplancton incluyó a los
foraminíferos, radiolarios, medusas,
larvas de briozoos, larvas de poliquetos,
quetognatos, pulgas de agua, larvas de
cangrejos y camarones, isópodos,
eufáusidos, copépodos, larvas de
moluscos bivalvos y gasterópodos, larvas
de estrellas de mar, erizos de mar,
tunicados, huevos y larvas de peces.
Las especies presas más importantes
fueron: La diatomea Rhizosolenia
imbricata y el dinoflagelado, Ceratium sp.
Dentro del zooplancton, los 2 grupos más
importantes fueron los gasterópodos y los
maxilópodos (crustáceos). También, la
alimentación con relación al sexo,
estadios de madurez sexual y por épocas
del año, no mostraron diferencias
significativas, pero si hubo preferencias
alimentarias hacia ciertos componentes
en todas las categorías analizadas. La
amplitud del nicho trófico determinó que
O. libertate fue un depredador
especialista que mostró preferencias por
un reducido número de especies presas.
Este mismo patrón también fue
observado para organismos de sexo
indeterminados, hembras, machos,
inmaduros, maduros y, durante la época
lluviosa y seca. Además, el traslapo de la
dieta estableció una alta similitud por
sexos, estadios de madurez sexual y
épocas del año, por lo que se podría estar
aprovechando un área de alimentación
en común por la población. Finalmente, el
nivel trófico calculado categorizó a la
pinchagua como un mesodepredador de
tipo carnívoro primario ya que se alimentó
de fitoplancton y zooplancton, cuyas
especies pertenecían al primero y
segundo eslabón de las cadenas
alimentarias marinas. Todas las
categorías estudiadas mostraron esta
misma tendencia.
Agradecimientos
Los autores desean agradecer
profundamente al Instituto Público de
Investigación de Acuicultura y Pesca
(IPIAP) por habernos brindado las
facilidades para el uso de los laboratorios
en el análisis de las muestras. Así mismo,
por el permiso concedido para la
publicación de este artículo.
Por otro lado, los autores desean dedicar
esta investigación a la memoria de la
colega, Digna Mónica Prado España (†).
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